Multituberculata

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Multituberculata
Cranio di Ptilodus
Stato di conservazione
Fossile
Periodo di fossilizzazione: dal Triassico al Paleogene
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
ClasseMammalia
Sottoclasse† Allotheria
Ordine† Multituberculata
Cope, 1884
Sottordini

I multitubercolati (Multituberculata Cope, 1884) sono un ordine di mammiferi estinti, vissuti tra il Triassico superiore (Carnico, 221.5 milioni di anni fa) ed il medio Paleogene (Eocene, Luteziano, 48.6 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati rinvenuti principalmente nei continenti settentrionali.[1]

I mammiferi di maggior successo?

Questi animali sono spesso considerati i mammiferi di maggior successo nella storia, dal momento che hanno prosperato per oltre 100 milioni di anni: dopo essere apparsi nel Giurassico, nel corso del Mesozoico si diffusero in Europa, Asia e Nordamerica, per poi passare indenni attraverso l'estinzione di massa di fine Cretacico, avvenuta 65 milioni di anni fa. Tra il Cretaceo e il Paleocene i multitubercolati conobbero una discreta radiazione adattativa e andarono a occupare diverse nicchie ecologiche: alcuni erano terrestri (Djadochtatherium), altri arboricoli (Ptilodus), altri ancora semiacquatici (Taeniolabis) o fossori (Lambdopsalis). Con la comparsa di molti altri mammiferi specializzati durante il Terziario inferiore, i multitubercolati conobbero una diminuzione e si estinsero intorno alla metà del Terziario.

Distribuzione geografica

Con la possibile eccezione di alcuni resti provenienti dal Sudamerica e dall'Australia (Corriebaatar), tutti i fossili di multitubercolati provengono dai continenti settentrionali. Un gruppo di mammiferi noto come gondwanateri (Gondwanatheria), che come indica il nome era diffuso nei continenti meridionali (Gondwana), è stato precedentemente ascritto ai multitubercolati, ma ora i paleontologi li ritengono due gruppi ben distinti.

Nel tardo Cretaceo i multitubercolati erano molto diffusi e diversificati, e costituivano più della metà delle specie mammaliane di molte faune. Nonostante alcune linee evolutive si siano estinte alla fine del periodo, i multitubercolati sopravvissero attraverso il confine K/T e raggiunsero il loro picco di diversificazione durante il Paleocene, all'inizio dell'era dei mammiferi. Essi furono una componente importante in quasi tutte le faune europee e nordamericane del periodo, e furono ben presenti anche in Asia. Durante il Paleocene, i multitubercolati raggiunsero una grande varietà di adattamenti e taglie, da quella di un piccolo topo (Ptilodus) a quella di un castoro (Taeniolabis).

Biologia

Cranio di Taeniolabis taoensis

La struttura della pelvi nei multitubercolati suggerisce che questi animali partorissero piccoli minuscoli, simili a quelli degli odierni marsupiali. Il nome multitubercolati deriva dai loro denti molari, provvisti di molte cuspidi (tubercoli) disposti in file. Possedevano inoltre un singolo paio di incisivi inferiori ma erano sprovvisti di canini, come i roditori odierni. È probabile che i multitubercolati siano stati tra i primi mammiferi a vivere sugli alberi, come gli odierni scoiattoli.

Classificazione dei multitubercolati

In uno studio del 2001, Kielan-Jaworowska e Hurum stabilirono che i multitubercolati potevano essere divisi in due principali sottordini: i plagiaulacidi (Plagiaulacida) e i cimolodonti (Cimolodonta). Un'eccezione è data da Arginbaatar, del Cretaceo inferiore della Mongolia, che presenta caratteristiche di entrambi i gruppi, ed è quindi classificato in un sottordine Incertae sedis.

Ricostruzione di Nemegtbaatar[2]

I plagiaulacidi sono in realtà un gruppo parafiletico, che non soddisfa i criteri cladistici ma è utile per comprendere l'iniziale evoluzione dei multitubercolati. Apparvero per la prima volta nel corso del Giurassico e vissero fino al Cretaceo inferiore; all'interno del gruppo possono essere distinte varie linee, i paulchoffatiidi (Paulchoffatiidae), gli allodontidi (Allodontidae) e i plagiaulacidi (Plagiaulacidae).

I cimolodonti, invece, sembrano essere un gruppo monofiletico. Questi animali erano i multitubercolati più evoluti, e vissero dal Cretaceo inferiore fino all'Eocene/Oligocene. Vi sono tre principali superfamiglie: i djadochtaterioidi (Djadochtatherioidea), gli ptilodontoidi (Ptilodontoidea) e i teniolabidoidi (Taeniolabidoidea). Altri gruppi “minori” includono i Cimolomyidae, i Kogaionidae, i Microcosmodontidae, il gruppo Paracimexomys e i generi Uzbekbaatar, Viridomys e Boffius.

Tassonomia

Sottoclasse †Allotheria Marsh, 1880

  • Ordine †Multituberculata Cope, 1884:

Ramo Paulchoffatiidae

Ramo Allodontidae

Ramo Plagiaulacidae

Sottordine Incertae sedis

Sottordine †Cimolodonta (McKenna, 1975)

  • Superfamiglia Incertae sedis
    • Famiglia Incertae sedis
      • Sottofamiglia Incertae sedis
        • Genere? †Ameribaatar Eaton & Cifelli, 2001
        • Genere †Ptilodus (Marsh, 1889) Gidley, 1909
        • Genere? †Uzbekbaatar Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992
          • Specie? †U. kizylkumensis Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992
      • Gruppo Paracimexomys Archibald, 1982
        • Genere Paracimexomys Archibald, 1982
          • Specie? †P. crossi Cifelli, 1997
          • Specie †P. magnus (Sahni, 1972) Archibald, 1982 [Cimexomys magnus Sahni, 1972]
          • Specie †P. magister (Fox, 1971) Archibald, 1982 [Cimexomys magister Fox, 1971]
          • Specie †P. perplexus Eaton & Cifelli, 2001
          • Specie †P. robisoni Eaton & Nelson, 1991
          • Specie †P. priscus (Lillegraven, 1969) Archibald, 1982 [Cimexomys priscus Lillegraven, 1969; genotype Paracimexomys sensu Eaton & Cifelli, 2001]
          • Specie †P. propriscus Hunter et. al., 2010
        • Genere Cimexomys Sloan & Van Valen, 1965
          • Specie †C. antiquus Fox, 1971
          • Specie †C. gregoryi Eaton, 1993
          • Specie †C. judithae Sahni, 1972 [Paracimexomys? judithae (Sahni, 1972) Archibald, 1982]
          • Specie †C. arapahoensis
          • Specie †C. minor Sloan & Van Valen, 1965
          • Specie? †C. gratus (Jepson, 1930) Lofgren, 1995 [Cimexomys hausoi Archibald, 1983; Eucosmodon gratus Jepson, 1930; Mesodma? ambigua? Jepson, 1940; Stygimus gratus Jepson, 1930]
        • Genere †Bryceomys Eaton, 1995
          • Specie †B. fumosus Eaton, 1995
          • Specie †B. hadrosus Eaton, 1995
          • Specie †B. intermedius Eaton & Cifelli, 2001
        • Genere †Cedaromys Eaton & Cifelli, 2001
          • Specie †C. bestia (Eaton & Nelson, 1991) Eaton & Cifelli, 2001 [=Paracimexomys? bestia Eaton & Nelson, 1991
          • Specie †C. parvus Eaton & Cifelli, 2001
        • Genere? †Dakotamys Eaton, 1995; E. Cret. CNA.
          • Specie? †D. sp. (Utah, USA) Eaton, 1995
          • Specie †D. malcolmi Eaton, 1995
      • Famiglia †Boffidae Hahn & Hahn, 1983
        • Genere †Boffius Vianey-Liaud, 1979
          • Specie †Boffius splendidus Vianey-Liaud, 1979 [Boffiidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001]
      • Famiglia †Cimolomyidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
        • Genere †Essonodon Simpson, 1927
          • Specie? †E. browni Simpson, 1927 [cimolodontidae? Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
        • Genere †Buginbaatar Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969
          • Specie? †B. transaltaiensis Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969
        • Genere †Meniscoessus Cope, 1882 [Dipriodon Marsh, 1889, Tripriodon Marsh, 1889, Selenacodon Marsh, 1889, Halodon Marsh, 1889, Oracodon Marsh, 1889]
          • Specie †M. caperatus Marsh, 1889
          • Specie †M. collomensis Lillegraven, 1987
          • Specie †M. ferox Fox, 1971a
          • Specie †M. intermedius Fox, 1976b
          • Specie †M. major Russell, 1936
          • Specie †M. robustus Marsh, 1889
          • Specie †M. seminoensis Eberle & Lillegraven, 1998a
        • Genere †Cimolomys Marsh, 1889 [=? Allacodon Marsh, 1889; Meniscoessus; Ptilodus; Selenacodon Marsh, 1889]
          • Specie †C. clarki Sahni, 1972
          • Specie †C. gracilis Marsh, 1889 [Cimolomys digona Marsh, 1889; Meniscoessus brevis; Ptilodus gracilis Osborn, 1893; Selenacodon brevis Marsh, 1889]
          • Specie †C. trochuusLillegraven, 1969
          • Specie †C. milliensis Eaton, 1993a
          • Specie †C. sp.2
  • Superfamiglia †Ptilodontoidea Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997 e Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
    • Famiglia †Cimolodontidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
        • Genere †Liotomus Lemoine, 1882
          • Specie? †L. marshi (Lemoine, 1882) Cope, 1884 [Neoctenacodon marshi Lemoine, 1882?] [eucosmodontidae? McKenna & Bell, 1997
        • Genere †Anconodon Jepsen, 1940
          • Specie? †A. lewisi Simpson, 1935
          • Specie †A. gibleyi Simpson, 1935
          • Specie †A. cochranensis Russell, 1929 [Liotomus russelli (Simpson, 1935); Ectopodon cochranensis (Russell, 1967)]
        • Genere †Cimolodon Marsh, 1889 [Nanomys Marsh, 1889, Nonomyops Marsh, 1892
          • Specie †C. electus
          • Specie †C. nitidus Marsh, 1889 [Allacodon rarus Marsh, 1892 sensu Clemens, 1964a; Nanomys minutus Marsh, 1889; Nonomyops minutus (Marsh, 1889) Marsh, 1892
          • Specie †C. parvus
          • Specie †C. similis Fox, 1971
      • Famiglia Incertae sedis
        • Genere Neoliotomus Jepsen, 1930
          • Specie †N. conventus Jepsen, 1930
          • Specie †N. ultimus Granger & Simpson, 1928
    • Famiglia †Ptilodontidae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997
      • Sottofamiglia †Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 sensu McKenna & Bell, 1997]
        • Genere †Mesodma Marsh, 1889
          • Specie? †M. hensleighi
          • Specie? †M. senecta
          • Specie? †M. garfieldensis Archibald, 1982
          • Specie? †M. pygmaea Sloan, 1987
          • Specie †M. formosa Marsh, 1889 [Halodon formosus Marsh, 1889??]
          • Specie †M. primaeva [Perectypodus primaeva]
          • Specie †M. thompsoni Clemens, 1964
        • Genere †Ectypodus Matthew & Cranger, 1921 [Charlesmooria Kühne, 1969 ]
          • Specie †E. aphronorus Sloan, 1981
          • Specie? †E. childei Kühne, 1969
          • Specie? †E. elaphus Scott, 2005
          • Specie? †E. lovei (Sloan, 1966) Krishtlaka & Black, 1975
          • Specie †E. musculus Matthew & Granger, 1921
          • Specie †E. powelli Jepsen, 1940
          • Specie? †E. simpsoni Jepsen, 1930
          • Specie †E. szalayi Sloan, 1981
          • Specie †E. tardus Jepsen, 1930
        • Genere †Mimetodon Jepsen, 1940
          • Specie †M. krausei Sloan, 1981
          • Specie †M. nanophus Holtzman, 1978 [Neoplagiaulax nanophus Holtzman, 1978
          • Specie †M. siberlingi(Simpson, 1935) Schiebout, 1974
          • Specie †M. churchilli Jepsen, 1940
        • Genere †Neoplagiaulax Lemoine, 1882
          • Specie †N. annae Vianey-Liaud, 1986
          • Specie? †N. burgessi Archibald, 1982
          • Specie †N. cimolodontoides Scott, 2005 [Neoplagiaulax sp. 3 Fox, 1990]
          • Specie †N. copei Lemoine, 1885
          • Specie †N. donaldorum Scott & Krause, 2006
          • Specie †N. eocaenus Lemoine, 1880
          • Specie †N. grangeri Simpson, 1935
          • Specie †N. hazeni Jepsen, 1940
          • Specie †N. hunteri Krishtalka, 1973
          • Specie †N. jepi Sloan, 1987
          • Specie †N. kremnus Johnston & Fox, 1984
          • Specie †N. macintyrei Slaon, 1981
          • Specie †N. macrotomeus Wilson, 1956
          • Specie †N. mckennai Sloan, 1987 [N. mckennaiai Sloan, 1987(lapsus calami)]
          • Specie †N. nelsoni Sloan, 1987
          • Specie †N. nicolai Vianey-Liaud, 1986
          • Specie †N. paskapooensis Scott, 2005
          • Specie? †N. serrator Scott, 2005 [N. hunteri Krishtalka, 1973 (in partim); N. sp. 1 Fox, 1990]
          • Specie †N. sylvani Vianey-Liaud, 1986
        • Genere †Parectypodus Jepsen, 1930
          • Specie †P. armstrongi Johnston & Fox, 1984
          • Specie? †P. corystes Scott, 2003
          • Specie? †P. foxi Storer, 1991
          • Specie †P. laytoni Jepsen, 1940
          • Specie †P. lunatus Krause, 1982 [P. childei Kühne, 1969]
          • Specie †P. simpsoni Jepsen, 1940
          • Specie †P. sinclairi Simpson, 1935
          • Specie †P. sloani Schiebout, 1974
          • Specie †P. trovessartianus Cope, 1882 [P. trouessarti; Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax]
          • Specie †P. sylviae Rigsby, 1980 [Ectypodus sylviae Rigby, 1980]
          • Specie? †P. vanvaleni Sloan, 1981
        • Genere †Cernaysia Vianey-Liaud, 1986
          • Specie †C. manueli Vianey-Liaud, 1986
          • Specie †C. davidi Vianey-Liaud, 1986
        • Genere †Krauseia Vianey-Liaud, 1986
          • Specie †K. clemensi Sloan, 1981 [Parectypodus clemensi Sloan, 1981]
        • Genere †XyronomysRigby, 1980
          • Specie †X. swainae Rigby, 1980 [Xironomys; ?Eucosmodontidae]
        • Genere †Xanclomys Rigby, 1980
          • Specie †X. mcgrewiRigby, 1980
        • Genere †MesodmopsTong & Wang, 1994
          • Specie †M. dawsonae Tong & Wang, 1994
      • Famiglia †Ptilodontidae Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997]
        • Genere †Kimbetohia Simpson, 1936
          • Specie †K. cambi [Granger, Gregory & Colbert in Matthew, 1937, or Simpson, 1936]
          • Specie †K. sp. cf. K. cambi
        • Genere †Ptilodus Cope, 1881 [Chirox Cope, 1884]
          • Specie? †P. fractus
          • Specie †P. kummae Krause, 1977
          • Specie †P. gnomus Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 [cf. Ectypodus hazeni (Jepsen, 1940) Gazin, 1956]
          • Specie †P. mediaevus Cope, 1881 [Ptilodus plicatus (Cope, 1884); Chirox plicatus Cope, 1884 P. ferronensis Gazin, 1941]
          • Specie †P. montanus Douglass, 1908[P. gracilis Gidley, 1909; P. admiralis Hay, 1930]
          • Specie †P. tsosiensis Sloan, 1981
          • Specie †P. wyomingensis Jepsen, 1940
        • Genere †Baiotomeus Krause, 1987
          • Specie †B. douglassi Simpson, 1935 [Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax]
          • Specie †B. lamberti Krause, 1987
          • Specie †B. russelli Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002
          • Specie †B. rhothonion Scott, 2003
        • Genere †Prochetodon Jepsen, 1940
          • Specie †P. cavus Jespen, 1940
          • Specie †P. foxi Krause, 1987
          • Specie †P. taxus Krause, 1987
          • Specie? †P. speirsae Scott, 2004
      • Famiglia †Kogaionidae Rãdulescu & Samson, 1996
        • Genere †Kogaionon Rãdulescu & Samson, 1996
        • Genere †Hainina Vianey-Liaud, 1979
          • Specie †H. belgica Vianey-Liaud, 1979
          • Specie †H. godfriauxi Vianey-Liaud, 1979
          • Specie †H. pyrenaica Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000
          • Specie †H. vianeyae Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000
        • Genere †Barbatodon Rãdulescu & Samson, 1986
          • Specie †B. transylvanicum Rãdulescu & Samson, 1986
      • Sottofamiglia †Eucosmodontidae Jepsen, 1940 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 sensu McKenna & Bell, 1997]
        • Genere †ClemensodonKrause, 1992
          • Specie †C. megaloba Krause, 1992 [Kimbetohia cambi, in partim]
        • Genere †Eucosmodon Matthew & Granger, 1921
          • Specie †E. primus [Granger & Simpson, 1929 or Sloan, 1981]
          • Specie †E. americanus Cope, 1885
          • Specie †E. molestus Cope, 1869 (1886?) [Neoplagiaulax molestus Cope, 1869]
        • Genere †Stygimys Sloan & Van Valen, 1965
          • Specie †S. camptorhiza Johnston & Fox, 1984
          • Specie †S. cupressus Fox, 1981
          • Specie †S. kuszmauli [Eucosmodon kuszmauli]
          • Specie †S. jepseni Simpson, 1935
          • Specie †S. teilhardi Granger & Simpson, 1929
      • Sottofamiglia †Microcosmodontidae Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman & Wolberg, 1977 sensu McKenna & Bell, 1997]
        • Genere †PentacosmodonJepsen, 1940
          • Specie †P. pronus Jepsen, 1940 [Djadochtatheroid? (Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001)]
        • Genere †Acheronodon Archibald, 1982
          • Specie †A. garbani Archibald, 1982
        • Genere †Microcosmodon Jepsen, 1930
          • Specie †M. conus Jepsen, 1930
          • Specie †M. rosei Krause, 1980
          • Specie †M. arcuatus Johnston & Fox, 1984
          • Specie †M. woodi Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontine?]
          • Specie †M. harleyi Weil, 1998
  • Superfamiglia †Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001[Djadochtatheria Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997]
      • Famiglia †Sloanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974
      • Famiglia †Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997
        • Genere †DjadochtatheriumSimpson, 1925
          • Specie †D. matthewi Simpson, 1925[Catopsalis matthewi Simpson, 1925]
        • Genere †Catopsbaatar Kielan-Jaworowska, 1974
          • Specie †C. catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska, 1994 [Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974 ; Catopsalis catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska & Sloan, 1979]
        • Genere †Tombaatar Kielan-Jaworowska, 1974
          • Specie †T. sabuli Rougier, Novacek & Dashzeveg, 1997
        • Genere †Kryptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar Kielan-Jaworowska, 1970 , Tugrigbaatar Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978]
          • Specie †K. saichanensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 [Tugrigbaatar saichaenensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978??]
          • Specie †K. dashzevegi Kielan-Jaworowska, 1970
          • Specie †K. mandahuensis Smith, Guo & Sun, 2001
          • Specie †K. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar parvus Kielan-Jaworowska, 1970 ]
  • Superfamiglia †Taeniolabidoidea Granger & Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001

Note

  1. ^ Multituberculata, su Paleobiology Database. URL consultato il 2 novembre 2013 (archiviato dall'url originale il 3 novembre 2013).
  2. ^ Gambaryan, P.P. & Kielan-Jaworowska, Z. 1995. Masticatory musculature of Asian taeniolabidoid multituberculate mammals. Acta Palaeontologica Polonica 40, 1, 45-108.

Bibliografia

  • Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R.L. and Luo, Z.-X., Mammals from the age of dinosaurs: origins, evolution, and structure, 2004, pp. 260-342, ISBN 0-231-11918-6.
  • Kielan-Jaworowska Z. and Hurum J.H., Phylogeny and Systematics of multituberculate mammals, in Paleontology, vol. 44, 2001, pp. 389-429.
  • Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Flannery, T. F., Kear, B. P., Cantrill D. J., Komarower, P., Kool, L., Pickering, D., Trusler, P., Morton, S., van Klaveren, N., and Fitzgerald, E. M. G., An Australian multituberculate and its palaeobiogeographic implications, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 54, n. 1, 2009, pp. 1-6.
  • Yuan, C.-X., Ji, Q., Meng, Q.J., Tabrum, A. R. and Luo, Z. X., Earliest Evolution of Multituberculate Mammals Revealed by a New Jurassic Fossil (abstract), in Science, vol. 341, n. 6147, 2013, pp. 779-783, DOI:10.1126/science.1237970.
  • Zheng, X., Bi, S., Wang, X. and Meng, J., A new arboreal haramiyid shows the diversity of crown mammals in the Jurassic period, in Nature, vol. 500, 2013, pp. 199-202.

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Collegamenti esterni

  • UCMP: Introduction to Multituberculates, su ucmp.berkeley.edu.
  • MESOZOIC MAMMALS: Basal Multituberculata, an internet directory., su home.arcor.de. URL consultato il 9 giugno 2008 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
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