ヒカゲノカズラ綱

左上：ヒカゲノカズラ4倍体 Lycopodium clavatum
左下：トウゲシバ Huperzia serrata
右上：ミズニラ Isoëtes japonica
右中：イワヒバ Selaginella tamariscina
右下：クラマゴケ Selaginella remotifolia

フウインボク Sigillaria sp. の幹化石。

分類

界	:	植物界 Plantae
階級なし	:	陸上植物 Embryophyta
門	:	維管束植物門 Tracheophyta
亜門	:	小葉植物亜門 Lycophyta
綱	:	ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida

学名

Lycopodiopsida Bartl. (1830)^[1]^[2]

シノニム

Lycopodiales DC. ex Brecht. & J.Presl (1820) sensu Bower, 1935
Lycopsida Jeffrey (1899)^[3]^[4]
Lycopodiidae Bek. (1863)^[1]
Lycopodiophyta D.H.Scott (1900)^[1]

目^[4]

†ドレパノフィクス目 Drepanophycales
ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales
†古生リンボク目 Protolepidodendrales
†リンボク目 Lepidodendrales
†プレウロメイア目 Pleuromeiales
ミズニラ目 Isoëtales
イワヒバ目 Selaginellales

ヒカゲノカズラ綱（ヒカゲノカズラこう、学名：Lycopodiopsida, Lycopsida、英: lycopsids）は、全ての現生小葉植物（ヒカゲノカズラ目・ミズニラ目・イワヒバ目）が含まれる綱である^[5]。かつて伝統的分類ではシダ植物門 Pteridophyta の一綱とされた。ヒカゲノカズラ類（石松類）を中心とした維管束植物の群ですべて小葉を持ち、リコプシダとも呼ばれる^[5]。デボン紀を中心とした化石植物群であるゾステロフィルム綱とともに小葉植物に含められ、現生植物では小葉植物亜門と指す範囲が一致する^[4]。ゾステロフィルム類の位置に関しては議論があり^[6]、本群ヒカゲノカズラ綱を指して小葉類や小葉植物類と呼ぶこともある^[5]。

系統関係

ヒカゲノカズラ綱の系統関係は次の通りである。現生種はField ら (2015)およびWeststrand と Korall (2016b)による分子系統解析に、化石種はKenrick & Crane (1997)による系統解析に基づく^[7]^[8]^[9]。

ヒカゲノカズラ綱

†ドレパノフィクス目

	†Asteroxylon

	†Baragwanathia

	†Drepanophycus

†Drepanophycales

ヒカゲノカズラ目

コスギラン亜科

	フィログロッサム属 Phylloglossum

	コスギラン属 Huperzia

ヨウラクヒバ属 Phlegmariurus

Huperzioideae

ヤチスギラン亜科

ヤチスギラン属 Lycopodiella

イヌヤチスギラン属 Pseudolycopodiella

	ミズスギ属 Palhinhaea

	Lateristachys

Lycopodielloideae

ヒカゲノカズラ亜科

ヒモヅル属 Lycopodiastrum

Pseudolycopodium

	Pseudodiphasium

	Austrolycopodium

	マンネンスギ属 Dendrolycopodium

	Diphasium

アスヒカズラ属 Diphasiastrum

	ヒカゲノカズラ属 Lycopodium

	スギカズラ属 Spinulum

Lycopodioideae

Lycopodiales

†古生リンボク目

	†Leclercqia

	†Minarodendron

†Protolepidodendrales

ミズニラ目（広義）

	ミズニラ属 Isoëtes

	†Paralycopodites（リンボク目とすることもある）

Isoëtales

イワヒバ目

イワヒバ属

S. subg. Selaginella

	S. subg. Rupestrae

	S. subg. Lepidophyllae

S. subg. Gymnogynum

S. subg. Exaltatae

S. subg. Ericetorum

S. subg. Stachygynandrum

Selaginella

Selaginellales

Lycopsida

特徴

「小葉植物#特徴」を参照

下位分類

化石植物については「小葉植物#下位分類」を参照

PPG I (2016)分類体系による現生のヒカゲノカズラ綱の分類を示す。現生属は旧来ヒカゲノカズラ属 Lycopodium、フィログロッサム属 Phylloglossum、イワヒバ属 Selaginella、ミズニラ属 Isoëtes、スティリテス属 Stylitesの5属に分けられていたが^[10] 、のちにスティリテス属がミズニラ属に内包され^[11]、また分子系統解析の結果からヒカゲノカズラ属 Lycopodium s.l.はヒカゲノカズラ属 Lycopodium、ヤチスギラン属 lycopodiella、コスギラン属 Huperziaに分けられた^[12]。この分類では特異な形質を持つフィログロッサム属がコスギラン属に内包されてしまうため、フィログロッサム属を維持するためにより細分化された^[2]^[7]^[12]。

また、イワヒバ属の下位分類（亜属）はWeststrand と Korall (2016b)に基づく。古く、Jermy (1986)により亜属が整理されたが、Selaginella subg. Stachygynandrumが多系統群であったり、正確性に欠いていた^[8]。その後、分子系統解析により系統関係が判明したが、分類には異説もある^[8]^[13]。

ヒカゲノカズラ綱 Lycopsida, Lycopodiopsida Bartl.

ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales DC. ex Brecht. & J.Presl
- ヒカゲノカズラ科 Lycopodiaceae P.Beauv. in Mirb.：3亜科16属388種
  - ヤチスギラン亜科 Lycopodielloideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg.：54種
    - Lateristachys Holub：4種
    - ヤチスギラン属 Lycopodiella Holub：ヤチスギラン Lycopodiella inundata など15種
    - ミズスギ属 Palhinhaea Franco & Vasc.：ミズスギ Palhinhaea cermua など25種
    - イヌヤチスギラン属 Pseudolycopodiella Holub：イヌヤチスギラン Pseudolycopodiella caroliniana など10種
  - ヒカゲノカズラ亜科 Lycopodioideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg.：9属58種
    - Austrolycopodium Holub：8種
    - マンネンスギ属 Dendrolycopodium A.Haines：マンネンスギ Dendrolycopodium obscurum など4種
    - アスヒカズラ属 Diphasiastrum Holub：アスヒカズラ Diphasiastrum complanatum など20種
    - Diphasium C.Presl ex Rothm.：5種
    - ヒモヅル属 Lycopodiastrum Holub ex R.D.Dixit：ヒモヅル Lycopodiastrum casuarinoides 1種（単型）
    - ヒカゲノカズラ属 Lycopodium L.：ヒカゲノカズラ Lycopodium clavataなど15種
    - Pseudodiphasium Holub：Pseudodiphasium volubile 1種（単型）
    - Pseudolycopodium Holub：Pseudolycopodium densum 1種（単型）
    - スギカズラ属 Spinulum A.Haines：スギカズラ Spinulum annotinum など3種
  - コスギラン亜科 Huperzioideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg.：3属276種
    - コスギラン属 Huperzia Bernh.：トウゲシバ Huperzia serrata、コスギラン Huperzia selago など25種
    - ヨウラクヒバ属 Phlegmariurus Holub：ヨウラクヒバ Phlegmariurus phlegmaria、ヒモラン Phlegmariurus sieboldii など約250種
    - フィログロッサム属 Phylloglossum Kunze：Phylloglossum drummondii 1種（単型）
ミズニラ目 Isoëtales Prantl
- ミズニラ科 Isoëtaceae Dumort
  - ミズニラ属 Isoëtes L.（Stylites Amstutzを内包する）：ヒメミズニラ Isoëtes asiatica、ミズニラモドキ Isoëtes pseudojaponica など250種
イワヒバ目 Selaginellales Prantl
- イワヒバ科 Selaginellaceae Willk.
  - イワヒバ属 Selaginella P.Beauv.：推定700種
    - コケスギラン亜属 S. subg. Selaginella P.Beauv.：コケスギラン Selaginella selaginoides および Selaginella deflexa 2種
    - ヒモカズラ亜属 S. subg. Rupestrae Weststrand & Korall (= S. subg. Tetragonostachys Jermy, nom. illeg.)：ヒモカズラ Selaginella shakotanensis など約50種
    - S. subg. Lepidophyllae (Li Bing Zhang & X.M.Zhou) Weststrand & Korall：Selaginella lepidophylla および Selaginella leonensis 2種
    - S. subg. Gymnogynum (P.Beauv.) Weststrand & Korall：クラマゴケ Selaginella remotifolia やクラウシアナクラマゴケ Selaginella kraussiana など推計40種
    - S. subg. Exaltatae Weststrand & Korall：Selaginella exaltata など
    - S. subg. Ericetorum Jermy：Selaginella uliginosa など
    - イワヒバ亜属 S. subg. Stachygynandrum (P.Beauv. ex Mirb.) Baker^[14]（旧ヒメクラマゴケ亜属 S. subg. Heterostyachys Baker^[15]を内包する）：ヒメクラマゴケ Selaginella heterostachys やイワヒバ Selaginella tamariscina など約600種

範囲

分類体系によって「ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida」の指す範囲は異なる。歴史的には、含まれる各目を別の綱に置いたり^[16]、姉妹群であるミズニラ目とイワヒバ目をまとめて1つの綱とする2綱を置くこともあった^[17]^[18]。

様々な分類体系における小葉類の綱（例）
目	Cronquist, Takhtajan & W. Zimmermann (1966)	岩槻 (1975)	IUCN Red List (2004)	Yatsentyuk et al. (2001)	PPG I (2016)
ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales	ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiatae	無舌綱 Aglossopsida	ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida	ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida	ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida
ミズニラ目 Isoetales	ミズニラ綱 Isoetatae	有舌綱 Glossopsida	ミズニラ綱 Isoetopsida	ミズニラ綱 Isoetopsida
イワヒバ目 Selaginellales	ミズニラ綱 Isoetatae	有舌綱 Glossopsida	イワヒバ綱 Sellaginellopsida	ミズニラ綱 Isoetopsida

脚注

[脚注の使い方]

出典

^ ^a ^b ^c “Lycopodiopsida”. NCBI. 2021年6月25日閲覧。
^ ^a ^b PPG I 2016, pp.563-603
^ Cronquist, Takhtajan & W. Zimmermann 1966, pp.129-134
^ ^a ^b ^c 巌佐ほか 2013, p.1642
^ ^a ^b ^c 巌佐ほか 2013, p.1454
^ Hao & Xue 2013, pp.205-262
^ ^a ^b Field et al. 2015
^ ^a ^b ^c Weststrand & Korall 2016b, pp.2160-2169
^ Kenrick & Crane 1997, p.239
^ ギフォード・フォスター 2002, pp.113-181
^ DiMichele & Bateman 1996, pp.535-552
^ ^a ^b 海老原 2016, pp.260-270
^ Zhou et al. 2015, pp.360-389
^ E. C. Stuart Baker (1864–1944; 鳥類学者) もしくはジョン・ギルバート・ベイカー (1834–1920; 植物学者)
^ E. C. Stuart Baker (1864–1944; 鳥類学者) もしくはジョン・ギルバート・ベイカー (1834–1920; 植物学者)
^ Baillie et al. 2004
^ 岩槻 1975, pp.157-193
^ Yatsentyuk et al. 2001, pp.1068–1073

参考文献

Bateman, Richard M. (1990). “Relationship between Formal and Informal Nomenclature and Phylogeny in Higher Taxa: A Pedant's Perspective on the Lycopsids Author(s)”. Taxon 39 (4): 624-629.
Baillie, Jonathan; Hilton-Taylor, Craig & Stuart, S.N. (2004), IUCN Red List of Threatened Species 2004: A Global Species Assessment, Gland, Switzerland: IUCN—The World Conservation Union, p. 27, ISBN 978-2-8317-0826-3, https://books.google.com/books?id=Djr8v_-mFzYC&lpg=PA27 2019年10月16日閲覧。
Cronquist, Arthur; Takhtajan, Armen; Zimmermann, Walter (1966). “On the Higher Taxa of Embryophyta”. Taxon 15 (4): 129-134.
Field, Ashley R.; Testo, Weston; Bostock, Peter D.; Holtum, Joseph A.M.; Waycott, Michelle (2015). “Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum”. Molecular Phylogenetics and Evolution 94 (B): 635-657. doi:10.1016/j.ympev.2015.09.024.
DiMichele, W. A.; Bateman, Richard M. (1996). “The rhizomorphic lycopsids: a case-study in paleobotanical classification”. Systematic Botany 21 (4): 535-552.
Hao, Shougang; Xue, Jinzhuang (2013). The Early Devonian Posongchong Flora of Yunnan - A Contribution to an Understanding of the Evolution and Early Diversiﬁcation of Vascular Plants. Beijing: Science Press. pp. 366p
Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants —A Cladistic Study. Smithonian Institution Press. pp. 226-259. ISBN 1-56098-729-4
Weststrand, Stina; Korall, Petra (2016a). “Phylogeny of Selaginellaceae: There is value in morphology after all!”. Amer. J. Bot. 103 (12): 2136-2159. doi:10.3732/ajb.1600156.
Weststrand, Stina; Korall, Petra (2016b). “A subgeneric classification of Selaginella (Selaginellaceae)”. Amer. J. Bot. 103 (12): 2160-2169. doi:10.3732/ajb.1600288.
Yatsentyuk, S.P.; Valiejo-Roman, K.M.; Samigullin, T.H.; Wilkström, N.; Troitsky, A.V. (2001). “Evolution of Lycopodiaceae Inferred from Spacer Sequencing of Chloroplast rRNA Genes”. Russian Journal of Genetics 37 (9): 1068–1073. doi:10.1023/A:1011969716528.
Zhou, Xin‐Mao; Rothfels, Carl J.; Zhang, Liang; He, Zhao-Rong; Le Péchon, Timothée; He, Hai; Lu, Ngan Thi; Knapp, Ralf et al. (2015). “A large‐scale phylogeny of the lycophyte genus Selaginella (Selaginellaceae: Lycopodiopsida) based on plastid and nuclear loci”. Cladistics 32 (4): 360-389. doi:10.1111/cla.12136.
アーネスト M. ギフォード、エイドリアンス S. フォスター『維管束植物の形態と進化原著第3版』長谷部光泰、鈴木武、植田邦彦監訳、文一総合出版、2002年4月10日、113-181頁。ISBN 4-8299-2160-9。
巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也、塚谷裕一『岩波生物学辞典第5版』岩波書店、2013年2月26日、1454,1641-1644頁。ISBN 9784000803144。
岩槻邦男 (1975), シダ植物門 . In:山岸高旺編集編『植物分類の基礎』（2版）図鑑の北隆館、1975年5月15日、157-193頁。
海老原淳、日本シダの会企画・協力『日本産シダ植物標準図鑑1』学研プラス、2016年7月13日、16-17頁。ISBN 978-4054053564。